05. Encéfalo

El encéfalo es el encargado de controlar y coordinar casi todas las funciones del cuerpo. Es el órgano que elevó a la humanidad a la cima del mundo animal. Es una estructura delicada que está encerrada en un cráneo rígido; sin embargo, puede dañarse con un golpe en la cabeza, comprimirse por un tumor o privarse de oxígeno por una fuga o coágulo de sangre en una de las arterias cerebrales.

Como el encéfalo suele estudiarse detalladamente por separado en un curso de neuroanatomía, en un curso típico de anatomía tan sólo se realiza una descripción superficial de su estructura macroscópica, con la atención dirigida sobre todo a la relación entre el encéfalo y su entorno, es decir, sus coberturas meníngeas, el espacio subaracnoideo lleno de LCE y las características internas de su revestimiento óseo (el neurocráneo).

Debido a su papel en la producción del LCE, también se exponen aquí los ventrículos del encéfalo y los plexos coroideos que elaboran el LCE. Además, 11 de los 12 nervios craneales se originan en el encéfalo.

Partes del encéfalo

El encéfalo (contenido por el neurocráneo) está compuesto por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encéfalo (fig. 8-36). Al retirar la calvaria y la duramadre, a través de la delicada capa de aracnoides-piamadre de la corteza cerebral son visibles los giros, los surcos y las fisuras. Mientras que los giros y los surcos presentan muchas variaciones, las otras características del encéfalo, incluido su tamaño global, son muy constantes de un individuo a otro.

• El cerebro incluye los hemisferios cerebrales y los núcleos (ganglios) basales. Los hemisferios cerebrales, separados por la falce del cerebro dentro de la fisura longitudinal del cerebro, son las características dominantes del encéfalo (fig. 8-36 A a C). A efectos descriptivos, cada hemisferio cerebral se divide en cuatro lóbulos, cada uno de ellos relacionado con los huesos suprayacentes homónimos, aunque sus límites respectivos no coinciden. En una vista superior, el cerebro queda dividido esencialmente en cuartos por la fisura media longitudinal del cerebro y el surco central coronal (fig. 8-36 A). El surco central separa los lóbulos frontales (anteriormente) de los lóbulos parietales (posteriormente). En una vista lateral, estos lóbulos son superiores al surco lateral transverso, por debajo del cual se halla el lóbulo temporal. Los lóbulos occipitales, situados posteriormente, están separados de los lóbulos parietales y temporales por el plano del surco parieto occipital, visible sobre la cara medial del cerebro en una hemisección del encéfalo (fig. 8-36 C). Los puntos más anteriores de los lóbulos frontal y temporal, que se proyectan an teriormente, son los polos frontal y temporal. El punto más posterior del lóbulo occipital, que se proyecta posteriormente, es el polo occipital. Los hemisferios ocupan toda la cavidad supratentorial del cráneo (fig. C8-31 A y B). Los lóbulos frontales ocupan la fosa craneal anterior; los lóbulos temporales ocupan las partes laterales de la fosa craneal media, y los lóbulos occipitales se extienden posteriormente sobre el tentorio del cerebelo.
• El diencéfalo está compuesto por el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo, y forma la porción central del encéfalo (fig. 8-36 D).
• El mesencéfalo, la porción rostral del tronco del encéfalo, se sitúa en la unión de las fosas craneales media y posterior. Los NC III y IV están asociados con él.
• El puente, la parte del tronco del encéfalo entre el mesencéfalo rostralmente y la médula oblongada caudalmente, se sitúa en la porción anterior de la fosa craneal posterior. El NC V está asociado con él (fig. 8-36 A, C y D).
• La médula oblongada, la porción más caudal del tronco del encéfalo, se continúa con la médula espinal y se sitúa en la fosa craneal posterior. Los NC IX, X y XII están asociados con la médula oblongada, mientras que los NC VI-VIII se asocian con la unión entre el puente y la médula oblongada.
• El cerebelo es la gran masa encefálica que se sitúa posterior al puente y a la médula oblongada, e inferior a la porción posterior del cerebro (fig. 8-36 A, C y D). Se encuentra bajo el tentorio del cerebelo en la fosa craneal posterior y está constituido por dos hemisferios laterales unidos por una estrecha porción media, el vermis.

Sistema ventricular del encéfalo

El sistema ventricular del encéfalo consta de dos ventrículos laterales y los ventrículos 3° y 4° en la línea media, conectados por el acueducto mesencefálico (figs. 8-37 y 8-38). El LCE, secretado en gran parte por los plexos coroideos de los ventrículos, llena estas cavidades encefálicas y el espacio subaracnoideo del encéfalo y la médula espinal.

Ventrículos del encéfalo

Los ventrículos laterales (primer y 2º ventrículos) son las mayores cavidades del sistema ventricular y ocupan grandes áreas de los hemisferios cerebrales. Cada ventrículo lateral se abre en el tercer ventrículo a través de un foramen interventricular. El tercer ventrículo, una cavidad en forma de hendidura entre las mitades derecha e izquierda del diencéfalo, se continúa posteroinferiormente con el acueducto mesencefálico (cerebral), un estrecho conducto en el mesencéfalo que conecta los ventrículos 3º y 4º (figs. 8-36 C y 8-37 A y B).

El 4º ventrículo, de forma piramidal, que se sitúa en la porción posterior del puente y la médula oblongada, se extiende inferoposteriormente. Inferiormente se adelgaza en forma de estrecho conducto que se continúa en el interior de la médula espinal cervical como conducto central (fig. 8-37 A). El LCE drena desde el 4º ventrículo en el espacio subaracnoideo a través de una única abertura media y dos aberturas laterales. Estas aberturas son las únicas a través de las cuales el LCE drena en el espacio subaracnoideo. Si se bloquean, se acumula el LCE y los ventrículos se distienden y comprimen los hemisferios cerebrales.

Cisternas subaracnoideas

Aunque no es exacto afirmar que el encéfalo «flota» en el LCE, en realidad tiene unas uniones mínimas con el neurocráneo. En ciertas áreas de la base del encéfalo, la aracnoides y la piamadre se hallan ampliamente separadas por las cisternas subaracnoideas (fig. 8-37 B), que contienen LCE, y por estructuras de tejidos blandos que «anclan» el encéfalo, como las trabéculas aracnoideas, los vasos y, en algunos casos, las raíces de los nervios craneales. Las cisternas suelen denominarse según las estructuras relacionadas con ellas.

Las principales cisternas subaracnoideas intracraneales son:

• La cisterna cerebelomedular (cerebelobulbar), la mayor de ellas, localizada entre el cerebelo y la médula oblongada, recibe el LCE desde las aberturas del 4º ventrículo. Está dividida en la cisterna cerebelomedular (cerebelobulbar) posterior (cisterna magna) y la cisterna cerebelomedular (cerebelobulbar) lateral.
• La cisterna pontocerebelosa (cisterna pontina), un extenso espacio ventral al puente, que se continúa inferiormente con el espacio subaracnoideo espinal.
• La cisterna interpeduncular (cisterna basal), ubicada en la fosa interpeduncular entre los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo.
• La cisterna quiasmática (cisterna del quiasma óptico), inferior y anterior al quiasma óptico, lugar de cruce o decusación de las fibras de los nervios ópticos.
• La cisterna cuadrigémina (cisterna de la vena cerebral magna), localizada entre la porción posterior del cuerpo calloso y la cara superior del cerebelo; contiene porciones de la vena cerebral magna (figs. 8-29 y 8-31 A y B).
• La cisterna ambiens, localizada sobre la cara lateral del mesencéfalo, se continúa posteriormente con la cisterna cuadrigémina (no ilustrado).

Secreción del líquido cerebroespinal

El LCE es secretado (a un ritmo de 400-500 ml/día) por las células epiteliales coroidales (células ependimarias modificadas) de los plexos coroideos situados en los ventrículos laterales, 3º y 4º (figs. 8-36 C, 8-37 y 8-38). Los plexos coroideos están constituidos por franjas vasculares de piamadre (tela coroidea) recubiertas por células epiteliales cuboideas. Se invaginan en el techo de los ventrículos 3º y 4º, y en el piso del cuerpo y del cuerno (asta) inferior de los ventrículos laterales.

Circulación del líquido cerebroespinal

El LCE sale de los ventrículos laterales a través de los forámenes interventriculares y entra en el tercer ventrículo (fig. 8-37 A). Desde allí, el LCE pasa a través del acueducto mesencefálico y llega al 4º ventrículo. Una cierta cantidad de LCE abandona este ventrículo a través de sus aberturas media y laterales, y penetra en el espacio subaracnoideo, que se continúa en torno a la médula espinal y posterosuperiormente sobre el cerebelo. Sin embargo, la mayor parte del LCE fluye a las cisternas interpeduncular y cuadrigémina. El LCE procedente de las diversas cisternas subaracnoideas fluye superiormente a través de los surcos y fisuras sobre las caras medial y superolateral de los hemisferios cerebrales. El LCE también llega a las extensiones del espacio subaracnoideo en torno a los nervios craneales, siendo las más importantes las que rodean los nervios ópticos (NC II).

Absorción del líquido cerebroespinal

El lugar principal de absorción del LCE en el sistema venoso es a través de las granulaciones aracnoideas (figs. 8-35 y 8-37 A), especialmente las que protruyen en el seno sagital superior y sus lagunas laterales (figs. 8-28 D y 8-37 A). El espacio subaracnoideo que contiene LCE se extiende hasta el centro de las granulaciones aracnoideas. El LCE penetra en el sistema venoso por dos vías:

1. la mayor parte por transporte a través de las células de las granulaciones aracnoideas hasta los senos venosos de la duramadre, y
2. una cierta cantidad se desplaza entre las células que componen las granulaciones aracnoideas.

Funciones del líquido cerebroespinal

Junto con las meninges y la calvaria, el LCE protege el encéfalo y le proporciona amortiguación frente a los golpes en la cabeza. El LCE en el espacio subaracnoideo proporciona la flotabilidad necesaria para evitar que el peso del encéfalo comprima las raíces de los nervios craneales y los vasos sanguíneos contra la superficie interna del cráneo. Como el encéfalo es ligeramente más pesado que el LCE, los giros de la cara basal del encéfalo (fig. 8-42) se hallan en contacto con las fosas craneales en la cavidad craneal cuando el individuo se halla de pie. En muchos lugares de la base del encéfalo, solamente las meninges craneales se sitúan entre el encéfalo y los huesos del cráneo. En posición erecta, el LCE se halla en las cisternas subaracnoideas y en los surcos sobre las porciones superior y lateral del encéfalo; por lo tanto, normalmente el LCE y la duramadre separan la parte superior del encéfalo de la calvaria (fig. 8-37 A).

Se producen pequeños cambios, rápidamente recurrentes, en la presión intracraneal a causa de los latidos cardíacos; otros cambios, también recurrentes pero lentos, obedecen a causas desconocidas. Ocurren grandes cambios momentáneos en dicha presión durante la tos y los esfuerzos, así como en los cambios de posición (erecta frente a supina). Cualquier cambio en el volumen del contenido intracraneal, por ejemplo un tumor cerebral, una acumulación de líquido ventricular por bloqueo del acueducto mesencefálico (fig. C8-20 B) o la presencia de sangre por rotura de un aneurisma (abultamiento patológico de una arteria), se refleja en un cambio en la presión intracraneal. Esta regla se denomina doctrina de Monro-Kellie, según la cual la cavidad craneal es una caja rígida y cerrada, y cualquier cambio en la cantidad de sangre en el interior del cráneo sólo puede ocurrir por desplazamiento o reemplazo del LCE.

Irrigación arterial del encéfalo

Aunque sólo constituye cerca del 2,5% del peso del cuerpo, el encéfalo recibe aproximadamente la sexta parte del gasto cardíaco y una quinta parte del oxígeno que consume el organismo en reposo. El aporte sanguíneo al encéfalo proviene de las arterias carótidas internas y vertebrales (fig. 8-39), cuyas ramas terminales se sitúan en el espacio subaracnoideo. El drenaje venoso desde el encéfalo se realiza a través de las venas cerebrales y cerebelosas que drenan en los senos venosos de la duramadre adyacentes (fig. 8-29 A y B). Véase también «Drenaje venoso del encéfalo», más adelante.

Arterias carótidas internas

Las arterias carótidas internas se originan en el cuello a partir de las arterias carótidas comunes (fig. 8-39). La porción cervical de cada arteria asciende verticalmente a través del cuello, sin ramificarse hasta la base del cráneo. Penetra en la cavidad cra-neal a través del conducto carotídeo en la porción petrosa del hueso temporal. El curso intracraneal de la arteria carótida interna se ilustra y describe en la figura 8-40 y se expone radio-gráficamente en la figura 8-41. Además de la arteria carótida interna, el conducto carotídeo contiene plexos venosos y plexos carotídeos de nervios simpáticos (fig. 8-40). La arteria carótida interna discurre anteriormente a través del seno cavernoso, con el nervio abducens (NC VI) y en estrecha proximidad con los nervios oculomotor (NC III) y troclear (NC IV), que cursan en el surco carotídeo sobre el lado del cuerpo del esfenoides (figs. 8-31 C y 8-40). Las ramas terminales de la arteria carótida interna son las arterias cerebrales anterior y media (figs. 8-41 y 8-42).

Clínicamente, las arterias carótidas internas y sus ramas se conocen a menudo como circulación anterior del encéfalo. Las arterias cerebrales anteriores se conectan entre sí mediante la arteria comunicante anterior. Cerca de su terminación, las arterias carótidas internas se unen a las arterias cerebrales posteriores mediante las arterias comunicantes posteriores, lo que completa el círculo arterial del cerebro alrededor de la fosa interpeduncular, la depresión profunda situada sobre la cara inferior del mesencéfalo, entre los pedúnculos cerebrales (figs. 8-42 y 8-43).

Arterias vertebrales

Las arterias vertebrales comienzan en la raíz del cuello (las porciones prevertebrales de las arterias vertebrales) como las primeras ramas de la primera porción de las arterias subclavias (fig. 8-39). Las dos arterias vertebrales suelen tener tamaños desiguales: la izquierda es de mayor calibre que la derecha. Las porciones cervicales de las arterias vertebrales ascienden a través de los forámenes transversos de las seis primeras vérte-bras cervicales. Las porciones atloideas de las arterias vertebrales (en relación con el atlas, vértebra C1) perforan la duramadre y la aracnoides, y atraviesan el foramen magno. Las porciones intracraneales de las arterias vertebrales se unen en el borde caudal del puente para formar la arteria basilar (figs. 8-39, 8-42 y 8-43 C). El sistema arterial vertebrobasilar y sus ramas a menudo se denominan clínicamente circulación posterior del encéfalo.

La arteria basilar, así llamada por su estrecha relación con la base del cráneo, asciende por el clivus, la superficie inclinada desde el dorso de la silla hasta el foramen magno, a través de la cisterna pontocerebelosa hasta el borde superior del puente. Finaliza al dividirse en las dos arterias cerebrales posteriores.

Arterias cerebrales

Además de aportar ramas a las porciones más profundas del encéfalo, las ramas corticales de las arterias cerebrales irrigan una superficie y un polo del cerebro (figs. 8-41 y 8-43 A y B; tabla 8-7). Las ramas corticales de:

• La arteria cerebral anterior irriga la mayor parte de las superficies medial y superior del cerebro y el polo frontal.
• La arteria cerebral media irriga la superficie lateral del cerebro y el polo temporal.
• La arteria cerebral posterior irriga la superficie inferior del cerebro y el polo occipital.

Círculo arterial del cerebro

El círculo arterial del cerebro (de Willis) es un círculo vascular aproximadamente pentagonal que está situado en la superficie ventral del encéfalo. Es una importante anastomosis en la base del encéfalo entre las cuatro arterias (dos vertebrales y dos carótidas internas) que irrigan el encéfalo (figs. 8-42 y 8-43 C; tabla 8-7). El círculo arterial está formado secuencialmente, en dirección anteroposterior, por:

• La arteria comunicante anterior.
• Las arterias cerebrales anteriores.
• Las arterias carótidas internas.
• Las arterias comunicantes posteriores.
• Las arterias cerebrales posteriores.

Los diversos componentes del círculo arterial del cerebro emiten numerosas ramas al encéfalo.

Drenaje venoso del encéfalo

Las venas que drenan el encéfalo, de paredes delgadas y desprovistas de válvulas, perforan la aracnoides y la capa meníngea de la duramadre para finalizar en los senos venosos de la duramadre más próximos (figs. 8-28 A y 8-29 A y B a 8-32), cuya mayor parte drena a su vez en las venas yugulares internas. Las venas cerebrales superiores, en la cara superolateral del encéfalo, drenan en el seno sagital superior; las venas cerebrales inferior y media superficial, de las superficies inferior, posteroinferior y profunda de los hemisferios cerebrales, drenan en los senos recto, transverso y petroso superior. La vena cerebral magna (de Galeno) es una vena única situada en la línea media; se forma en el interior del encéfalo por la unión de dos venas cerebrales internas y finaliza al unirse con el seno sagital inferior para formar el seno recto (fig. 8-29 A y B). El cerebelo está drenado por las venas cerebelosas superior e inferior, que drenan las caras respectivas del cerebelo y desembocan en los senos transverso y sigmoideo (fig. 8-32).