07. Tejido y Sistema Musculares

El sistema muscular está compuesto por todos los músculos del cuerpo. Los músculos esqueléticos voluntarios constituyen su gran mayoría. Todos los músculos esqueléticos están compuestos por un tipo específico de tejido muscular. Sin embargo, otros tipos de tejido muscular forman algunos músculos (ej. los músculos ciliar y detrusor, y los músculos erectores del pelo) y son componentes importantes de los órganos de otros sistemas: cardiovascular, digestivo, genitourinario, tegumentario y visual.

Tipos de músculos (tejido muscular)

Las células musculares, a menudo denominadas fibras musculares debido a su forma alargada y estrecha en estado de relajación, son células contráctiles especializadas. Están organizadas en tejidos que mueven partes del cuerpo, o modifican temporalmente la forma (reducen total o parcialmente el perímetro) de los órganos internos. El tejido conectivo asociado conduce fibras nerviosas y capilares a las células musculares, uniéndolos en haces o fascículos. Se distinguen tres tipos de músculos según sus características en relación a:

• Si normalmente están controlados por la voluntad (voluntarios frente a involuntarios).
• Si se observan o no estrías en el examen microscópico (estriados frente a lisos o no estriados).
• Si están localizados en la pared corporal (soma) y en los miembros, o componen los órganos huecos (vísceras, ej. el corazón) de las cavidades corporales, o los vasos sanguíneos (somáticos frente a viscerales).

Existen tres tipos de músculos (tabla 1-1):

1. Los músculos estriados esqueléticos son músculos somáticos voluntarios que componen los músculos esqueléticos del sistema muscular que mueve o estabiliza los huesos y otras estructuras (ej. el bulbo ocular).
2. El músculo estriado cardíaco es un músculo visceral involuntario que constituye la mayor parte de las paredes cardíacas y de las partes adyacentes de los grandes vasos, como la aorta, y bombea la sangre.
3. Los músculos lisos (no estriados) son músculos viscerales involuntarios que forman parte de las paredes de la mayoría de los vasos sanguíneos y órganos huecos (vísceras), y mueven sustancias a través de ellos mediante contracciones secuenciales coordinadas (pulsaciones o contracciones peristálticas).

Músculos esqueléticos

Morfología, características y terminología de los músculos

Todos los músculos esqueléticos, que suelen denominarse simplemente «músculos», poseen porciones contráctiles (una o más cabezas o vientres) carnosas y rojizas, compuestas por músculo estriado esquelético. Algunos músculos son carnosos en su totalidad, pero la mayoría presenta además otras porciones blancas no contráctiles (tendones), formadas principalmente por haces de colágeno organizados, que proporcionan un medio de fijación (fig. 1-18).

Al considerar la longitud de un músculo se incluyen el vientre muscular y los tendones. Es decir, la longitud de un músculo es la distancia entre sus inserciones. La mayoría de los músculos esqueléticos se insertan de manera directa o indirecta en los huesos, los cartílagos, los ligamentos o las fascias, o en alguna combinación de estas estructuras. Algunos músculos se fijan en órganos (ej. el bulbo ocular), en la piel (músculos faciales) o en las mucosas (músculos intrínsecos de la lengua). Los músculos son órganos de locomoción (movimiento), pero también proporcionan soporte estático, dan forma al cuerpo y aportan calor. En la figura 1-19 se identifican los músculos esqueléticos situados más superficialmente. Los músculos profundos se describen al estudiar cada región.

La estructura y la forma de los músculos son variables (fig. 1-18). Los tendones de algunos músculos forman láminas planas, o aponeurosis, que fijan los músculos al esqueleto (habitualmente en una cresta o serie de procesos espinosos) y/o la fascia profunda (como el músculo dorsal ancho del dorso), o a la aponeurosis de otro músculo (como los músculos oblicuos de la pared anterolateral del abdomen). La denominación de la mayoría de los músculos se basa en su función o en los huesos donde se insertan. Por ejemplo, el músculo abductor del dedo meñique realiza la función de abducción de este dedo. El músculo esternocleidomastoideo se inserta inferiormente en el esternón y en la clavícula, y superiormente en el proceso mastoides del hueso temporal del cráneo. La denominación de otros músculos se basa en su posición (medial, lateral, anterior, posterior) o en su longitud (corto, largo). Los músculos pueden dividirse o clasificarse según su forma, y conforme a ella denominarlos:

• Los músculos planos tienen fibras paralelas, a menudo con una aponeurosis; por ejemplo, el músculo oblicuo externo del abdomen (plano y ancho). El sartorio es un músculo plano y estrecho con fibras paralelas.
• Los músculos penniformes son semejantes a plumas en cuanto a la disposición de sus fascículos. Pueden ser unipenniformes, bipenniformes o multipenniformes; por ejemplo, el músculo extensor largo de los dedos (unipenniforme), el recto femoral (bipenniforme) y el deltoides (multipenniforme).
• Los músculos fusiformes tienen forma de huso, con un vientre grueso y redondeado y extremos adelgazados; por ejemplo, el bíceps braquial.
• Los músculos convergentes se originan en un área ancha y convergen para formar un solo tendón; por ejemplo, el pectoral mayor.
• Los músculos cuadrados tienen cuatro lados iguales; por ejemplo, el recto del abdomen entre sus intersecciones tendinosas.
• Los músculos circulares o esfinterianos rodean las aberturas u agujeros corporales y los comprimen cuando se contraen; por ejemplo, el orbicular del ojo (que cierra los párpados).
• Los músculos con múltiples cabezas o vientres tienen más de una cabeza de inserción o más de un vientre contráctil, respectivamente. Los músculos bíceps tienen dos cabezas de inserción (ej. bíceps braquial), los músculos tríceps tienen tres cabezas (ej. tríceps braquial), y los músculos digástrico y gastrocnemio tienen dos vientres. Los del primero se disponen en tándem; los del segundo, en paralelo.

Contracción muscular

Los músculos esqueléticos funcionan por contracción: traccionan, nunca empujan. Sin embargo, ciertos fenómenos, como el «destaponamiento de los oídos» para igualar la presión del aire, y la bomba musculovenosa (fig. 1-26), aprovechan la expansión de los vientres musculares durante la contracción. Cuando un músculo se contrae y se acorta, una de sus fijaciones suele permanecer estable y la otra (más móvil) queda atraída hacia él, lo que a menudo produce un movimiento.

Las inserciones de los músculos se denominan habitualmente origen e inserción: el origen suele ser el extremo proximal del músculo, que permanece fijo durante la contracción muscular, mientras que la inserción suele ser el extremo distal, móvil. Sin embargo, no siempre ocurre así, pues algunos músculos pueden actuar en ambas direcciones en diferentes circunstancias. Por ejemplo, al realizar levantamientos del tronco, los extremos distales de los miembros superiores (las manos) permanecen fijos (sobre el suelo), y los extremos proximales de los miembros y el tronco (del cuerpo) se desplazan. Así pues, se suelen utilizar los términos proximal y distal, o medial y lateral, al describir la mayoría de las fijaciones musculares. Nótese que si se conocen las fijaciones de un músculo, habitualmente puede deducirse su acción (en vez de memorizarla). Al estudiar las inserciones musculares es útil realizar la acción, pues es más probable que se aprendan las cosas que se experimentan personalmente.

Contracción refleja

Aunque los músculos esqueléticos se denominan también músculos voluntarios, ciertos aspectos de su actividad son automáticos (reflejos) y, por lo tanto, fuera del control de la voluntad. Por ejemplo, los movimientos respiratorios del diafragma, controlados la mayor parte del tiempo por reflejos estimulados por las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre (aunque podemos controlarlos voluntariamente dentro de ciertos límites), y el reflejo miotático, que produce un movimiento al distenderse el músculo cuando se golpea su tendón con un martillo de reflejos.

Contracción tónica

Incluso cuando están «relajados», los músculos de un individuo que conserva la consciencia casi siempre se hallan ligeramente contraídos. Esta ligera contracción, denominada tono muscular, no produce movimiento ni resistencia activa (a diferencia de la contracción fásica), pero confiere al músculo una cierta firmeza que ayuda a estabilizar las articulaciones y a mantener la postura, mientras el músculo se mantiene dispuesto a responder a los estímulos apropiados. El tono muscular suele faltar sólo cuando el sujeto se halla inconsciente (como durante el sueño profundo o bajo anestesia general) o después de una lesión nerviosa que ha producido una parálisis.

Contracción fásica

Existen dos clases principales de contracción muscular fásica (activa):

1. contracción isotónica, en la cual el músculo modifica su longitud en relación con la producción de movimiento, y
2. contracción isométrica, en la cual no varía la longitud del músculo —no hay movimiento, pero la fuerza (tensión muscular) está aumentada por encima de los niveles tónicos, para resistir frente a la gravedad u otra fuerza antagónica (fig. 1-20). Este último tipo de contracción es importante para mantener la postura erguida y cuando los músculos actúan como fijadores, o músculos coaptadores.

Existen dos clases de contracciones isotónicas. La más evidente es la contracción concéntrica, en la cual se produce un movimiento como resultado del acortamiento muscular; por ejemplo, al levantar una copa, empujar una puerta o dar un golpe. La capacidad para aplicar una fuerza excepcional por medio de la contracción concéntrica es a menudo lo que distingue a un atleta de un aficionado. El otro tipo de contracción isotónica es la contracción excéntrica, en la cual un músculo se alarga mientras se contrae, es decir, experimenta una relajación controlada y gradual sin dejar de ejercer una fuerza continua (en disminución). Aunque generalmente no se piensa en ello, las contracciones excéntricas son tan importantes como las concéntricas para los movimientos funcionales coordinados, como andar, correr y bajar objetos (o descender uno mismo).

A menudo, cuando el músculo principal para un determinado movimiento está llevando a cabo una contracción concéntrica, el músculo antagonista está realizando una contracción excéntrica coordinada. Al andar, se realizan contracciones concéntricas para desplazar el centro de gravedad hacia delante, y luego, cuando este sobrepasa el miembro, se efectúan contracciones excéntricas para evitar tambalearse al trasladar el peso al otro miembro. Las contracciones excéntricas requieren menos energía metabólica con la misma carga, pero en una contracción máxima son capaces de generar una tensión mucho más alta que en la contracción concéntrica, hasta un 50% más.

Mientras que la unidad estructural de un músculo esquelético es una fibra muscular estriada, la unidad funcional es una unidad motora, formada por una neurona motora y las fibras musculares que esta controla (fig. 1-21). Cuando una neurona motora de la médula espinal recibe un estímulo, inicia un impulso que contrae simultáneamente todas las fibras musculares inervadas por esa unidad motora. El número de fibras musculares de una unidad motora oscila entre uno y varios cientos. El número de fibras varía según el tamaño y la función del músculo.

Las grandes unidades motoras, en las cuales una neurona inerva centenares de fibras musculares, se hallan en los grandes músculos del tronco y del muslo. En los pequeños músculos del ojo y de la mano, donde se requiere precisión en los movimientos, las unidades motoras incluyen tan sólo unas pocas fibras musculares.

El movimiento (contracción fásica) se produce por activación de un número creciente de unidades motoras, por encima del nivel requerido para mantener el tono muscular.

Funciones de los músculos

Los músculos desempeñan funciones específicas para movilizar y posicionar el cuerpo:

• Un motor principal (agonista) es el músculo principal encargado de producir un determinado movimiento del cuerpo. Se contrae concéntricamente para producir el movimiento deseado, realiza la mayor parte del trabajo requerido y gasta la mayor parte de la energía necesaria para ello. Para la mayoría de los movimientos existe un solo motor principal, pero en algunos intervienen dos, que se reparten el trabajo por igual.
• Un fijador es el músculo que estabiliza las partes proximales de un miembro mediante una contracción isométrica, mientras ocurren movimientos en las partes distales.
• Un sinergista es el que complementa la acción del motor principal. Puede ayudarlo directamente al proporcionar un componente más débil o con más desventaja mecánica para el mismo movimiento, o bien de forma indirecta, por ejemplo al servir de fijador de una articulación participante cuando el motor principal actúa sobre más de una articulación. No es raro que intervengan varios sinergistas para ayudar a un motor principal en un determinado movimiento.
• Un antagonista es un músculo que se opone a la acción de otro. Un antagonista primario se opone directamente al motor principal, pero los sinergistas también pueden oponerse como antagonistas secundarios. Mientras los movilizadores activos se contraen concéntricamente para producir el movimiento, los antagonistas se contraen excéntricamente, con relajación progresiva para producir un movimiento suave.

El mismo músculo puede actuar como motor principal, antagonista, sinergista o fijador, según las circunstancias. Nótese asimismo que el motor principal real en una determinada posición puede ser la gravedad. En tales casos puede producirse una situación paradójica, en la cual el motor principal que interviene habitualmente en ese movimiento esté inactivo (pasivo), mientras que la relajación controlada (contracción excéntrica) de los antagonistas antigravitatorios es el componente activo (que requiere energía) para el movimiento. Un ejemplo es el descenso (aducción) de los miembros superiores desde la posición de abducción (elevados 90o con respecto al tronco) estando de pie (fig. 1-20 C). El motor principal (aducción) es la gravedad; los músculos descritos como motor principal para este movimiento (pectoral mayor y dorsal ancho) se hallan inactivos o pasivos, y el músculo inervado activamente (que se contrae excéntricamente) es el deltoides (un abductor, descrito típicamente como antagonista de este movimiento).

Cuando la tracción de un músculo se ejerce a lo largo de una línea paralela al eje de los huesos a los que está unido, constituye una desventaja para producir el movimiento. En vez de ello, dicho músculo actúa para que se mantenga el contacto entre las superficies articulares de las articulaciones que cruza (es decir, se opone a las fuerzas de luxación); este tipo de músculo es un músculo coaptador. Por ejemplo, cuando los brazos están a los lados del cuerpo, el músculo deltoides funciona como un músculo coaptador. Cuanto más oblicuamente está orientada la línea de tracción de un músculo con respecto al hueso que moviliza (es decir, cuanto menos paralela es la línea de tracción con respecto al eje largo del hueso; ej. el bíceps braquial cuando el codo está flexionado), tanto más capaz es ese músculo de un movimiento rápido y efectivo; este tipo de músculo es un músculo activador. El deltoides se hace cada vez más efectivo como músculo activador después de que otros músculos hayan iniciado la abducción del brazo.

Nervios y arterias de los músculos

Son raras las variantes en la inervación de los músculos, pues existe una relación casi constante. En los miembros, los músculos de acciones similares están generalmente contenidos en un compartimento fascial común y comparten la misma inervación (fig. 1-9); por lo tanto, la inervación de los músculos de los miembros debe aprenderse por grupos funcionales, lo que sólo obliga a memorizar las excepciones. Los nervios que inervan los músculos esqueléticos (nervios motores) casi siempre penetran en la parte carnosa del músculo (en vez de en el tendón) desde la cara profunda (para que el nervio quede protegido por el músculo al cual inerva). Las escasas excepciones a esta norma se señalan más adelante. Cuando un nervio penetra en un músculo, al pasar a través de su porción carnosa o entre sus dos cabezas de fijación, habitualmente lo inerva. Las excepciones son los ramos sensitivos que inervan la piel del dorso después de atravesar sus músculos superficiales.

La irrigación sanguínea de los músculos no es tan constante como su inervación, y suele ser múltiple. Las arterias nutren en general las estructuras con las que establecen contacto. Así pues, hay que aprender el curso de las arterias y deducir que un músculo recibe irrigación de todas las arterias vecinas.

Músculo estriado cardíaco

El músculo estriado cardíaco forma la pared muscular del corazón, o miocardio.

Una cierta cantidad de músculo cardíaco se halla también en las paredes de la aorta, las venas pulmonares y la vena cava superior. Las contracciones del músculo estriado cardíaco no se hallan bajo el control voluntario. La frecuencia cardíaca se regula intrínsecamente por un marcapasos, un sistema de conducción de los impulsos compuesto por fibras musculares cardíacas especializadas que, a su vez, están influidas por el sistema nervioso autónomo (SNA) (comentado más adelante en este capítulo). El músculo estriado cardíaco tiene una apariencia microscópica netamente en bandas (tabla 1-1). Ambos tipos de músculo estriado (esquelético y cardíaco) se caracterizan además por el carácter inmediato, rápido y potente de sus contracciones.

Como se aprecia en la tabla 1-1, el músculo estriado cardíaco se distingue del músculo estriado esquelético por su localización, aspecto, tipo de actividad y medio de estimulación. Para apoyar su continua y elevada actividad, la irrigación sanguínea del músculo estriado cardíaco es el doble que la del músculo estriado esquelético.

Músculo liso

El músculo liso, así denominado por la ausencia de estriaciones en las fibras musculares al examen microscópico, forma una gran parte de la capa media (túnica media) de las paredes vasculares (por encima del nivel capilar) (fig. 1-23 y tabla 1-1). Por lo tanto, aparece en todo el tejido vascularizado. También compone las partes musculares de las paredes del tubo digestivo y sus conductos. El músculo liso se encuentra en la piel, donde forma los músculos erectores del pelo asociados con los folículos pilosos (fig. 1-6), y en el bulbo ocular, donde controla el grosor del cristalino y el tamaño de la pupila.

Al igual que el músculo estriado cardíaco, el músculo liso es un músculo involuntario; sin embargo, está inervado directamente por el SNA. Su contracción también puede iniciarse por acción hormonal o por estímulos locales, como el estiramiento. El músculo liso responde más lentamente que el músculo estriado, y su contracción es tardía y más lenta. Puede experimentar una contracción parcial durante largos períodos y tiene una capacidad mucho mayor que el músculo estriado para alargarse sin sufrir una lesión paralizante. Ambos factores son importantes para regular el tamaño de los esfínteres y el calibre de la luz (espacio interior) de las estructuras tubulares (ej. vasos sanguíneos o intestinos). En las paredes del tubo digestivo, de las trompas uterinas y de los uréteres, las células musculares son las encargadas de las contracciones peristálticas rítmicas que impulsan el contenido a lo largo de estas estructuras tubulares.