06. Control neural de la función circulatoria
Los centros de control neural que integran y modulan la función cardíaca y la presión arterial se localizan a ambos lados del bulbo raquídeo. Las neuronas cardiovasculares bulbares se agrupan en 3 conjuntos distintos que dan origen a la inervación simpática del corazón y vasos sanguíneos, y a la inervación parasimpática del corazón. Los primeros 2, que controlan el aumento de la frecuencia cardíaca y el tono vascular mediados por mecanismos simpáticos, se conocen como centro vasomotor. El tercero, que controla el descenso parasimpático de la frecuencia cardíaca, se llama centro cardioinhibidor. Estos centros del tallo encefálico reciben información de muchas áreas del sistema nervioso, incluido el hipotálamo. Los barorreceptores y quimiorreceptores arteriales aportan información continua al centro cardiovascular sobre los cambios en la presión arterial.
Regulación del sistema nervioso autónomo
El control neural del sistema circulatorio se ejerce sobre todo por las ramas simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo (SNA). Éste contribuye al control de la función cardiovascular mediante la modulación de la función cardíaca (es decir, frecuencia y contractilidad cardíacas) y vascular (la resistencia vascular periférica).
Regulación autonómica de la función cardíaca
El corazón está inervado por los sistemas nerviosos parasimpático y simpático. La inervación parasimpática del corazón deriva del nervio vago. Las señales parasimpáticas del corazón se originan del núcleo del vago en el bulbo raquídeo. Los axones de estas neuronas llegan al corazón en las ramificaciones cardíacas del nervio vago. El efecto de la estimulación vagal en la función del corazón se limita a la frecuencia cardíaca y aumenta de la actividad vagal reduce la frecuencia del pulso. El estímulo simpático al corazón y los vasos sanguíneos proviene de las neuronas situadas en la formación reticular del tallo encefálico. Los axones de estas neuronas salen de los segmentos torácicos de la médula espinal para establecer sinapsis con las neuronas posganglionares que inervan el corazón. Las fibras simpáticas cardíacas tienen una distribución amplia en los nodos senoauricular y AV, así como en el miocardio. El aumento de la actividad simpática eleva la frecuencia cardíaca y la fuerza de la contracción del corazón.
Regulación autonómica de la función vascular
El sistema nervioso simpático es la vía final común para controlar el tono del músculo liso vascular.La mayoría de las fibras preganglionares simpáticas que controlan la función de los vasos sanguíneos se origina en el centro vasomotor del tallo encefálico, descienden por la médula espinal y salen en los segmentos torácicos y lumbares (T1-L2). Las neuronas simpáticas que inervan los vasos sanguíneos los mantienen en un estado de actividad tónica, para que incluso en reposo los vasos sanguíneos mantengan una constricción parcial. La constricción y relajación vasculares se realizan mediante la modificación en esta señal basal. El aumento de la actividad simpática induce constricción de algunos vasos, como los de la piel, el tubo digestivo y los riñones. Los vasos sanguíneos del músculo esquelético están inervados por fibras constrictoras y dilatadoras. La activación de las fibras vasodilatadoras simpáticas causa relajación vascular y proporciona a los músculos un mayor flujo sanguíneo durante el ejercicio. Aunque el sistema nervioso parasimpático contribuye a la regulación de la función cardíaca, tiene poco o ningún control en los vasos sanguíneos.
Neurotransmisores autonómicos
Las acciones del SNA están mediadas por neurotransmisores químicos. La acetilcolina es el neurotransmisor posganglionar de las neuronas parasimpáticas y la noradrenalina es el principal neurotransmisor para las neuronas posganglionares simpáticas. Las neuronas simpáticas también responden a la noradrenalina que libera la médula suprarrenal a la corriente sanguínea. El neurotransmisor dopamina también actúa como neurotransmisor para algunas neuronas simpáticas.
Respuestas del sistema nervioso central
No es sorprendente que el SNC, que tiene una función esencial en la regulación del tono vasomotor y la presión arterial, tenga un mecanismo para controlar el flujo sanguíneo a los centros cardiovasculares que controlan la función circulatoria. Cuando el flujo sanguíneo al cerebro se interrumpe lo suficiente para causar isquemia del centro vasomotor, estas neuronas vasomotoras se estimulan, lo que causa vasoconstricción masiva como un medio para elevar la presión arterial a los niveles más altos contra los que pueda bombear el corazón. Este efecto se llama respuesta isquémica del SNC y puede elevar la presión arterial hasta 270 mm Hg por períodos de hasta 10 min. Se cree que la acumulación de ácido láctico y otras sustancias ácidas en el centro vasomotor también contribuye a la respuesta isquémica del SNC como el último recurso para conservar el flujo sanguíneo a los centros cerebrales vitales. No se activa hasta que la presión arterial caiga al menos a 60 mm Hg y es más efectiva en el intervalo de 15 mm Hg a 20 mm Hg. Si la circulación cerebral no se restablece dentro de 3 min a 10 min, las neuronas del centro vasomotor dejan de funcionar, por lo que desaparecen los impulsos tónicos a los vasos sanguíneos y la presión arterial cae en forma abrupta.
La reacción de Cushing es un tipo especial de reflejo del SNC producido por el aumento de la presión intracraneal 1 a 3. Cuando la presión intracraneal se eleva a niveles que igualan la presión arterial, los vasos sanguíneos que irrigan el centro vasomotor se comprimen, lo que inicia la respuesta isquémica del SNC. El propósito de este reflejo es producir un incremento en la presión arterial a niveles superiores a la presión intracraneal para poder restablecer el flujo sanguíneo al centro vasomotor. En caso de que la presión intracraneal se eleva al punto en que la irrigación al centro vasomotor se vuelve insuficiente, se pierde el tono vasoconstrictor y la presión arterial empieza a descender. El aumento de la presión arterial vinculado con el reflejo de Cushing casi siempre es de corta duración y debe considerarse un mecanismo homeostático protector. Ayuda a proteger los centros vitales del cerebro contra la pérdida de nutrición en caso de que el líquido del SNC aumente lo suficiente para comprimir las arterias. El cerebro y otras estructuras encefálicas se localizan dentro de los confines rígidos del cráneo, sin espacio para expandirse, y cualquier aumento en la presión intracraneal tiende a comprimir los vasos sanguíneos que irrigan al cerebro.
Anexo
Este apartado aclara algunos aspectos que pudieran no haber quedado suficientemente claros a lo largo del capítulo.
Hemodinámica del flujo sanguíneo
El término hemodinámica se emplea para describir factores como:
- presión y resistencia;
- radio vascular;
- área transversal y velocidad de flujo; y
- flujo laminar frente a flujo turbulento que afectan el flujo sanguíneo por todos los vasos sanguíneos del cuerpo.
Presión resistencia y flujo
El flujo (F) de líquido por un tubo, como el de la sangre por un vaso sanguíneo, tiene una relación directa con la diferencia de presión (P 1 − P 2 ) entre 2 extremos del tubo y mantiene una proporción inversa con la resistencia (R) que enfrenta el líquido a su paso por el tubo.
La resistencia al flujo, en unidades de resistencia periférica (URP), depende de la viscosidad sanguínea, el radio vascular y de que los vasos estén dispuestos en serie o en paralelo. En los vasos alineados en serie, la sangre se desplaza en forma secuencial de un vaso al otro, de manera que la resistencia se vuelve aditiva (ej. 2 + 2 + 2 = 6 URP). En los vasos dispuestos en paralelo, como los capilares, la sangre no se limita a un solo conducto, sino que puede avanzar por varios conductos paralelos, por lo que la resistencia se vuelve el recíproco de la resistencia total (o sea, 1/R). Como resultado, no se pierde presión y la resistencia total (ej. 1⁄2 + 1⁄2 + 1⁄2 = 3/2 URP) es menor que la resistencia en cualquiera de los conductos por separado.
Radio vascular
Además de la presión y la resistencia, la velocidad del flujo sanguíneo por el vaso se modifica por el radio a la cuarta potencial (el radio multiplicado por sí mismo 4 veces). Por tanto, el flujo sanguíneo en el vaso B con un radio de 2 mm es 16 veces mayor que en el vaso A, con un diámetro de 1 mm.
Área transversal y velocidad de flujo
La velocidad del avance del flujo sanguíneo se modifica por el área transversal de un vaso sanguíneo. Conforme aumenta el área transversal de un vaso, la sangre debe fluir en sentido lateral, además de anterógrado, para llenar el área más grande. Como resultado, la velocidad anterógrada media disminuye. En contraste, cuando el área transversal disminuye, el flujo lateral disminuye y la velocidad media de avance aumenta.
Flujo laminar y flujo turbulento
En condiciones normales, el flujo sanguíneo es laminar, las plaquetas y las células sanguíneas permanecen en el centro del eje de la corriente sanguínea. El flujo sanguíneo laminar puede describirse como el flujo por capas en el que una capa delgada se adhiere a la pared vascular, mientras que las capas internas de células sanguíneas y plaquetas rozan contra esta capa inmóvil.
Esto permite que cada capa se mueva un poco más rápido y la velocidad más alta se alcanza en la parte central de la corriente sanguínea.
El flujo sanguíneo turbulento es en el que los elementos sanguíneos no permanecen confinados a una lámina o capa definida, sino que forman vórtices (o sea, un efecto de remolino) que empuja a las células sanguíneas y las plaquetas contra la pared del vaso. Se requiere más presión para impulsar un flujo determinado de sangre por el mismo vaso (o válvula cardíaca) cuando el flujo es turbulento que cuando es laminar. La turbulencia puede ser resultado del aumento en la velocidad del flujo, disminución del diámetro vascular o de la viscosidad sanguínea baja. La turbulencia casi siempre se acompaña de vibraciones en el líquido y las estructuras circundantes. Algunas de estas vibraciones en el sistema cardiovascular están en el intervalo de frecuencia audible y se perciben como soplos.